Potentiel électrique de membrane

L'unité de base du vivant, la cellule, possède la caractéristique d'avoir une polarisation négative par rapport à l'extérieur. La membrane phospholipidique est un isolant électrique placé entre deux milieux aqueux conducteurs. Elle joue donc le rôle de condensateur électrique. L'existence de canaux potassium ouverts à l'état de repos permet au gradient chimique de ces ions, maintenu par la pompe sodium-potassium, de se dissiper. La sortie d'ions potassium crée une micro-séparation de charge à la surface de la membrane. Cette séparation de charge est une différence de potentiel électrique, l'intérieur de la cellule devenant négatif par rapport à l'extérieur. Cette valeur négative s'oppose à la sortie des ions potassium.
Ainsi, pour résumer, le potentiel de membrane est créé par l'existence concomitante de deux phénomènes.
Un déséquilibre ionique est maintenu par les pompes membranaires, en particulier la Na/K ATPase qui échange des ions sodium contre des ions potassium. Cet échange se fait contre le gradient chimique de ces espèces et nécessite donc de l'énergie, fournie sous forme d'ATP.
L'ouverture à l'état de repos des canaux potassiques permet au gradient chimique de cet ion de se dissiper par un phénomène de diffusion. Cette sortie d'ions potassium crée une différence de potentiel, polarisant l'intérieur de la cellule négativement par rapport à l'extérieur.

L'électrophysiologie

L'électrophysiologie (du Grec ἥλεκτρον, elektron, φύσις, physis: nature et -λογία, -logia: étude) est l'étude des phénomènes électriques et électrochimiques qui se produisent dans les cellules ou les tissus des organismes vivants et, en particulier, dans les neurones et les fibres musculaires. Elle implique le mesurage de différences de tensions ou de courants électriques à différentes échelles biologiques, du canal ionique isolé jusqu'à des organes entiers, comme le coeur.
En neurosciences, l'électrophysiologie étudie l'activité électrique des neurones et en particulier l'émission de potentiel d'action. L'enregistrement d'activité électrique plus large du système nerveux, comme par électroencéphalographie, peut également être considéré comme de l'électrophysiologi



Électrophysiologie

L'électrophysiologie est la partie de la physiologie qui mesure les courants électriques des cellules. Les phénomes électriques sont nombreux et variés dans l'organisme, en particulier dans les tissus excitables (muscle, système nerveux central), le cœur, le rein ainsi que certaines glandes.
Système nerveux autonome

Le système nerveux est un système en réseau formé des organes des sens, des nerfs, du cerveau, de la moelle épinière, etc. Avec le système endocrinien (qui est l'ensemble des glandessécrétant des hormones), il assure l'homéostasie de l'organisme en agissant par des impulsions électriques exerçant une action sur les muscles ou les organes.
Neurophysiologie[modifier]
La neurophysiologie, physiologie du cerveau et des cellules nerveuses (neurone et cellule gliale), est la partie de la physiologie qui traite du système nerveux pouvant être séparé en deux parties :
Système nerveux central
Système nerveux périphérique

ES BASES DE L'EXCITABILITE DE LA MEMBRANE CELLULAIRE CARDIAQUE

ES BASES DE L'EXCITABILITE DE LA MEMBRANE CELLULAIRE CARDIAQUE

Comme c’est le cas pour toutes les cellules excitables, les propriétés des cellules cardiaques dépendent des interactions entre les multiples charges électriques des milieux intra- et extra-cellulaires. Lorsqu’un stimulus électrique excite une cellule cardiaque, un grand nombre d’ions pénètre dans la cellule à travers des canaux ioniques spécifiques. Ce sont principalement des canaux pour le sodium Na+, le potassium K+ et le calcium Ca++.

I.1 La polarisation membranaire
Dans la cellule cardiaque au repos, la charge positive nette entre les espaces extra- et intra-cellulaire est en faveur de l’intra-cellulaire. Pour résumer, ceci est le résultat d’un équilibre électrochimique entre plusieurs ions diffusibles à travers la membrane cellulaire cardiaque. En simplifiant, on peut dire que la membrane cellulaire cardiaque au repos est principalement perméable aux ions potassium dont la concentration intra-cellulaire est très supérieure à la concentration extra-cellulaire. Il s’ensuit un flux sortant d’ions potassium positifs qui n’est pas complètement contre-balancé par le flux entrant des ions potassium rappelés par l’excès de charges négatives internes que leur départ a engendré. En conséquence, au repos, la membrane cellulaire cardiaque est légèrement et uniformément positive à l’extérieur et uniformément négative à l’intérieur. C’est l’état de polarisation de la cellule

Électrophysiologie

Électrophysiologie

L'électrophysiologie est la partie de la physiologie qui mesure les courants électriques des cellules. Les phénomes électriques sont nombreux et variés dans l'organisme, en particulier dans les tissus excitables (muscle, système nerveux central), le cœur, le rein ainsi que certaines glandes.
Système nerveux autonome[modifier]

Le système nerveux est un système en réseau formé des organes des sens, des nerfs, du cerveau, de la moelle épinière, etc. Avec le système endocrinien (qui est l'ensemble des glandes sécrétant des hormones), il assure l'homéostasie de l'organisme en agissant par des impulsions électriques exerçant une action sur les muscles ou les organes.
Neurophysiologie[modifier]
La neurophysiologie, physiologie du cerveau et des cellules nerveuses (neurone et cellule gliale), est la partie de la physiologie qui traite du système nerveux pouvant être séparé en deux parties :

1. Système nerveux central
2. Système nerveux périphérique

Physiologie sensorielle

1. Perception
2. Goût
3. Odorat
4. Ouïe
5. Audition
6. Oreille
7. Vue
8. Œil

somesthésie
Système reproducteur chez les humains

Le système reproducteur est l'ensemble des organes qui concourent à la reproduction d'un organisme. Le développement du système reproducteur et son bon fonctionnement dépendent de glandes sécrétant des hormones endocrines.

1. Appareil reproducteur
2. Reproduction
3. Physiologie de la reproduction
4. Menstruation

Système circulatoire

Le système circulatoire, dont l'organe moteur est le cœur, transporte les matières chimiques, les gaz respiratoires et la chaleur dont l'organisme a besoin. Il sert donc au maintien de l’homéostasie. Il est composé de deux sous-systèmes :

1. Système cardio-vasculaire
2. Cœur
3. Sang
4. Circulation sanguine
5. Système lymphatique
6. Lymphe

Le système circulatoire est essentiel au fonctionnement des autres systèmes, respiratoire, nutritif, immunitaire, endocrinien et thermorégulateur.
Système respiratoire

Pour un organisme animal, le but de la respiration est de permettre l’approvisionnement des cellules en oxygène et le rejet du CO2. Le système respiratoire assure ces échanges de gaz vitaux au niveau des poumons ; tandis que le système circulatoire les transporte des cellules aux poumons.

1. Poumon
2. Bronche
3. Lobe pulmonaire
4. Respiration
5. Respiration humaine
6. Ventilation pulmonaire

Système moteur, locomotions diverses

1. Arc réflexe
2. Activités posturales
3. Mouvement volontaire
4. Muscle
5. Squelette

Système digestif, alimentation et excrétion

La digestion a pour fonction de transformer les aliments en des formes physiques et chimiques capables d'être absorbées et transportées dans le système circulatoire (sang et lymphe) pour répondre aux besoins en glucides, lipides, protéines, vitamines, sels minéraux et eau des cellules d'un organisme.

1. Nutrition
2. Digestion
3. Réserves énergétiques
4. Excrétion

Thermorégulation

La thermorégulation permet à un organisme de conserver une température constante. Elle est le résultat de productions et de déperditions de chaleur. On distingue les organismes homéothermes des poïkilothermes. Les poïkilothermes sont les animaux dont la température interne varie en fonction de la température externe.
La thermorégulation comprend deux phénomènes :

1. Thermolyse (perte de chaleur)
2. Thermogenèse (production de chaleur)

Physiologie végétale

Nutrition et métabolisme :

1. Nutrition carbonée
2. Nutrition azotée
3. Nutrition minérale
4. Photosynthèse
5. Notes et références

Appareil reproducteur (corps humain)

Appareil reproducteur (corps humain)
« Appareil reproducteur (corps humain) » expliqué aux enfants par l’encyclopédie junior
On nomme appareil reproducteur l'ensemble des organes dans notre corps qui servent à nous reproduire, c'est-à-dire à donner naissance à de nouveaux humains.
Ils sont différents selon que nous soyons un homme ou une femme.



Pourquoi une différence homme et femme ?
On appelle femme l'individu qui fournit l'ovocyte et porte le futur bébé dans son utérus. L'homme fournit le spermatozoïde. Les deux ensembles permettent la naissance d'un nouvel individu au terme de lagrossesse.
Des endroits « tabous » [modifier]

Selon les époques et les sociétés, les parties du corps qu'il est indécent de montrer en public ne sont pas les mêmes. Les organes reproducteurs sont cependant des endroits qui restent le plus souvent cachés, même par un simple maillot de bain. Ce n'est pas parce que c'est un endroit « honteux », mais simplement parce que ces organes sont très privés : ils permettent de donner la vie.
Toutes les cultures n'ont cependant pas ce tabou de la nudité.
Chez les femmes [modifier]


L'anatomie féminine, vue en coupe, de profil

Schéma des organes reproducteurs féminins, vue de devant
Les organes reproducteurs des femmes se situent principalement à l'intérieur de l'abdomen (du ventre). À droite et à gauche de l'utérus se situent les ovaires, qui produisent les ovocytes. Les trompes de Fallope, qui mesurent 15 centimères environ, permettent la descente de l'ovocyte vers l'utérus. Elles sont couvertes de petites cellules en forme de cils, qui poussent lentement l'ovocyte vers sa destination.
L'utérus est relié au vagin par le col de l'utérus.
Chez les hommes

Système reproducteur

Système reproducteur
Le système reproducteur d’un organisme, appelé aussi appareil génital ou reproducteur, est le système biologique constitué de l'ensemble des organes anatomiques affectés aux fins de reproduction. Chez les organismes sexués, on parle des organes sexuels ou des organes génitaux chez les animaux, ou encore des caractères sexuels primaires. Ils incluent les fonctions de l’insémination et de la fécondation ; chez les hauts vertébrés, on y ajoute la gestation et la parturition (naissance, mise bas ou ponte).
L'appareil génital des animaux est centré sur les gonades, qui produisent les gamètes, ou cellules sexuelles. Chez les animaux sexués, on parle d'ovaire pour la gonade femelle et de testicule pour la gonade mâle.
Les fleurs constituent le système reproducteur des plantes à fleurs.



Système reproducteur humain[modifier]

Chez l’être humain, la représentation et la figuration des organes génitaux internes, de la femme notamment, a beaucoup évolué au gré des connaissances sur la fécondation1. Les organes jouant un rôle sexuel sont nombreux, incluant le système hormonal, le cerveau et les zones érogènes, dont le fonctionnement et les inter-relations sont encore mal compris.
La fonction génitale de l'homme est de produire les gamètes mâles spermatozoïdes et les introduire par l'intermédiaire du pénis, dans les voies génitales de la femme où la fécondation a lieu. La fonction génitale de la femme est de produire les gamètes femelles ovules et soutenir le développement d'un embryon en voie de développement pendant 9 mois.

Somesthésie

Somesthésie
La somesthésie (dite aussi sensibilité du corps) constitue un des systèmes sensoriels de l'organisme.
La somesthésie désigne un ensemble de différentes sensations (pression, chaleur, douleur ...) qui proviennent de plusieurs régions du corps (peau, tendons, articulations, viscères …). Ces sensations sont élaborées à partir des informations fournies par de nombreux récepteurs sensitifs du système somatosensoriel, situés dans les tissus de l'organisme (mécanorécepteurs du derme et des viscères, fuseaux neuromusculaires des muscles, fuseaux neurotendineux des tendons, plexus de la racine des poils …)
La somesthésie est le principal système sensoriel de l'organisme humain. La stimulation du corps est un besoin fondamental. On peut vivre en étant privé des autres systèmes sensoriels (cécité, surdité, agueusie ou anosmie), mais par contre la privation des stimulations somesthésiques provoque des troubles psychologiques, majeurs et irréversibles.

La résolution

La résolution est la plus petite différence d'angle perceptible entre deux rayons incidents. Elle correspond donc à la précision de l'image que l'œil est capable de former, et à la quantité de détail que l'œil sera capable de percevoir. Elle dépend du type de système optique permettant de former l'image et de sa performance. Elle est notamment limitée par le phénomène de diffraction de la lumière dans le cas des images formées par réfraction. Elle dépend aussi du nombre de photorécepteurs : la résolution est égale à l'angle qui sépare le centre de deux récepteurs adjacents. Cependant, on observe que c'est rarement la densité de photorécepteurs qui est limitante, mais plus souvent le système optique utilisé. Ceci montre une adaptation très fine du nombre de photorécepteurs au système optique, permettant de limiter au maximum la perte de résolution. Enfin, la résolution n'est souvent pas la même sur l'ensemble de la rétine, et les parties périphériques bénéficient souvent d'une résolution plus faible que le centre de la rétine.

La sensibilité de l'œil

La sensibilité de l'œil est la quantité minimale de lumière qu'il est capable de percevoir. La sensibilité dépend essentiellement de la taille de l'œil, mais aussi de sa géométrie et notamment de la présence d'autres structures ombrageantes diminuant la quantité de lumière incidente. De plus, la sensibilité de l'œil est souvent modulable par l'animal, par exemple par la présence d'un diaphragme chez les mammifères modifiant la quantité de lumière admise.

Formation d'une image

Tout mécanisme formant une image doit être capable de percevoir les différences d'intensité entre les différentes directions d'incidence de la lumière. L'œil doit donc être capable de détecter la lumière, détecter sa direction, et établir une relation hiérarchique entre les signaux provenant des différentes directions.


Coupe transversale d'un œil composé de libellule
La perception de la lumière dans l'œil se fait grâce à des pigments, composés de deux parties liées covalemment : une partie protéique, l'opsine et une partie lipidique dérivée de la vitamine A (11-cis rétinal), le chromophore. Le pigment est disposé dans la membrane des cellules photoréceptrices, et est constituée de sept hélices transmembranaires disposées en cercle dans la membrane autour du chromophore. C'est l'absorption d'un photon par le chromophore, permettant le passage de la configuration 11-cis du chromophore à une configuration all-trans, qui permet la sensibilité à la lumière. Une fois le pigment excité, l'opsine permet l'activation d'une protéine G via une de ses boucles cytoplasmiques, ce qui déclenche ensuite la réponse cellulaire.
La perception de la direction nécessite de concentrer les rayons lumineux provenant d'une même direction de l'espace sur un faible nombre de photorécepteurs de la rétine, lesquels doivent être regroupés spatialement. Il existe de nombreuses manières de regrouper les rayons lumineux d'une même direction dans le monde animal, apparues indépendamment au cours de l'évolution. On peut cependant diviser les différentes méthodes en trois grandes stratégies: les rayons lumineux ne provenant pas de la bonne direction sont éliminés par ombrage d'une autre structure de l'œil sur la rétine, les rayons d'une même direction sont incurvés et orientés vers un même point de la rétine par réfraction, ou les rayons sont dirigés sur les photorécepteurs par réflexion sur un miroir concave disposé derrière la rétine. Ainsi, chaque photorécepteur ou groupe de photorécepteurs détecte la lumière provenant d'une seule direction.
Enfin, la comparaison des intensités lumineuses issues d'une même direction de l'espace nécessite une intégration des signaux électriques fournis par les neurones photorécepteurs. Cette intégration se fait en aval de la rétine. Le signal perçu par le cerveau n'est jamais absolu, et seule la différence d'intensité perçue entre les photorécepteurs est retenue, et non pas le niveau total d'intensité. Ceci permet à l'œil de s'adapter à la luminosité ambiante. En effet, en condition de forte luminosité, une même différence d'intensité entre deux récepteurs paraîtra plus faible, ce qui diminue la qualité de l'image.

L'œil

L'œil est l'organe de la vision, sens qui permet à un être vivant de capter la lumière pour ensuite l'analyser et interagir avec son environnement.
Dans le monde animal, il existe au moins quarante types d'organes visuels que l'on appelle « yeux ». Cette diversité pose la question de l'origine de la perception visuelle. Les yeux les plus simples sont tout juste capables de déceler la différence entre lumière et obscurité tandis que les yeux les plus complexes, comme l'œil humain, permettent de distinguer les formes et les couleurs.

La vue chez le bébé

La vue chez le bébé

Autrefois, l'on pensait que les bébés naissaient aveugles. Bien que la vue se développe plus lentement que les autres sens, elle est déjà présente à la naissance. La vision du nourrisson est très déficiente en ce qui concerne les plans éloignés et moyens, mais il voit bien en gros plan, donc suffisamment pour bien voir sa mère quand elle le nourrit au sein. Cela ne lui prendra que quelques heures après la naissance pour être capable de reconnaître le visage de sa mère. Toutefois, cela lui prendra quelques semaines pour être capable de suivre un objet des yeux. À la naissance, il a une vision monoculaire, ce qui explique que les bébés semblent avoir les yeux croches. Selon Bornstein, les cellules (cônes) permettant la perception du rouge et du vert sont présentes dès l'âge de 4 semaines et peut-être même à la naissance. Il est possible que celles qui permettent de voir le bleu soit elles aussi déjà présentes. Au cours de sa première année, il acquiert progressivement la perception de la distance. Vers l'âge de 3 mois, il commence à percevoir la profondeur selon les données de recherche recueillies grâce à la falaise visuelle, un dispositif expérimental conçu en 1960 par Eleanor Gibson et Richard Walk.

La vue

La vue est le sens qui permet d'observer et d'analyser l'environnement par la réception et l'interprétation des rayonnements lumineux.
L'œil est l'organe de la vue mais la vision, c'est-à-dire la perception visuelle, nécessite l'intervention de zones spécialisées du cerveau (le cortex visuel) qui analysent et synthétisent les informations collectées en termes de forme, de couleur, de texture, de relief, etc.



Mécanisme de la vue dans l'œil[modifier]

La lumière passe d'abord par la cornée. Elle traverse ensuite l'humeur aqueuse, la pupille, le cristallin, puis l'humeur vitrée. À chaque stade, elle peut être modifiée qualitativement et/ou quantitativement (ex : les lunettes de soleil, opacification du cristallin). Elle atteint ensuite la rétine. À ce stade, la lumière, constituée d'ondes électromagnétiques, est convertie en impulsions électriques par les constituants de la rétine, les photorécepteurs (cônes environ 10 millions, bâtonnets environ 120 millions) et les neurones, puis transmise au système nerveux central par le nerf optique. Les deux nerfs optiques (droit et gauche) s'entrecroisent au niveau du chiasma optique et projettent vers le thalamus au niveau des corps genouillés latéraux. À partir de ceux-ci, les informations sont relayées vers les aires visuelles du cortex.
Les photorécepteurs rétiniens cônes ou bâtonnets sont reliés par l'intermédiaire de neurones bipolaires aux cellules ganglionnaires dont les axones constituent le nerf optique. Ce cône ou bâtonnet contient un pigment chimique qui est modifié par la lumière, cette modification produit de l'électricité dans le neurone (stimulation). La cellule annule alors chimiquement la modification du pigment afin de lui redonner sa formule première (arrêt de la stimulation du neurone).
Plusieurs bâtonnets sont souvent reliés à un même neurone, il suffit qu'un seul bâtonnet soit illuminé pour que le neurone soit stimulé. Ce type de neurone est alors très sensible à la quantité de lumière (sa puissance). Les cônes sont souvent connectés à un seul neurone et ils contiennent un pigment sensible uniquement à une gamme de longueurs d'ondes. Il y a trois types de pigments pour les cônes (Small - Medium - Large), respectivement sensibles à trois gammes de couleurs différentes. Il en existe un quatrième, qui est une exception génétique assez rare.
L'œil est donc sensible uniquement à 3 plages d'ondes. C'est le traitement et la recombinaison de ces trois stimulations, effectués dans le cerveau, qui donnera la sensation des autres couleurs. L'absence d'un ou de plusieurs types de cônes dans l'œil rend insensible aux types de longueurs d'ondes correspondantes. Ceci fut pressenti par le médecin John Dalton, il lui donna son nom : Le daltonisme (= dischromatopsie). Le dysfonctionnement de ces trois types de cônes conduit à une absence totale de vision des couleurs (achromatopsie). Au-delà (infrarouge) et en deçà de ces longueurs d'ondes (ultraviolet) nous ne voyons pas.
Chaque cône ou bâtonnet est activé par la lumière, il passe ensuite à un état insensible pendant un certain temps, et redevient activable. Ces différents temps sont dus aux réactions photo-chimiques entre l'énergie lumineuse et les différents pigments. La durée pendant laquelle le cône (ou bâtonnet) n'est plus sensible à un changement de la lumière est le temps qu'il lui faut pour reconstituer son pigment. Tant que la concentration de pigment dans la cellule n'a pas atteint un certain seuil, le neurone continue d'être stimulé. C'est une partie de l'explication du phénomène de persistance rétinienne, on « voit » des traces lumineuses alors que la lumière s'est arrêtée.

L'oreille

L'oreille est l'organe qui sert à capter le son et est donc le siège du sens de l'ouïe, mais elle joue également un rôle important dans l'équilibre1. Le mot peut référer au système entier, l'appareil auditif qui effectue la collection et la compréhension des sons, ou bien à la partie extérieure seulement. Seuls les vertébrés ont des oreilles, toutefois de nombreux invertébrés sont capables de percevoir les sons en faisant appel à d'autres sens.

- l'oreille externeavec le pavillon et le conduit auditif fermé par une membrane élastique (comme celle d'une peau de tambour)
- l'oreille moyenne qui contient les osselets reliant le tympan à la fenêtre ovale et assurant la transmission des vibrations du tympan. Elle se présente comme une cavité prolongée en avant par la trompe d'Eustache qui aboutit dans le pharynx, à chaque déglutition elle assure l'équilibre de pression entre l'oreille moyenne et l'extérieur, condition indispensable à la mobilité du tympan : son obstruction par les végétations adénoïdes chez l'enfant pourra être la source d'infections : les otites moyennes ; son obstruction lors d'un rhume diminue les capacités auditives.
En arrière l'oreille moyenne communique avec les cellules mastoïdiennes creusées dans l'os temporal, la mastoïdite correspond à leur infection.
- l'oreille interne, de forme complexe et agrandie sur la figure 1
Elle comprend une cavité rigide de forme complexe, le labyrinthe osseux, dans laquelle flotte un organe souple et creux de forme comparable : le labyrinthe membraneux. Il contient deux liquides, l'endolymphe et la périlymphe.
L'endolymphe occupe la cavité interne du labyrinthe membraneux et, la périlymphe l'espace qui le sépare du labyrinthe osseux. Deux membranes s'opposent à l'écoulement de la périlymphe dans l'oreille moyenne : la fenêtre ovale, déjà citée, et la fenêtre ronde.

Le labyrinthe est formé de deux parties : le limaçon et le vestibule. 

Le vestibule membraneux comprend deux cavités arrondies, l'utricule et le saccule, et trois canaux semi-circulaires situés dans trois plans perpendiculaires Son rôle est capital dans l'équilibre. Les canaux semi-circulaires occupent la plus grande partie de l'oreille interne. Chaque canal contient un liquide et des cils sensitifs reliés à des cellules réceptrices qui transmettent les informations au cervelet. Son dysfonctionnement serait impliqué dans la maladie de Méniére.

Les récepteurs vestibulaires comprennent deux taches situées, l'une dans l'utricule, l'autre dans le saccule, et trois crêtes situées dans des ampoules occupant la base des canaux semi-circulaires
voir figure 2 et 3 ci-dessous :





Les récepteurs vestibulaires sont sensibles à la pesanteur, et la disposition des canaux semi-circulaires dans trois plans perpendiculaires est en rapport avec l'espace à trois dimensions. Si notre tête occupe une position inhabituelle, les influx vestibulaires tendent, par voie réflexe, à rectifier cette position. Privé de ses labyrinthes l'homme serait incapable de se tenir debout.
Les récepteurs vestibulaires sont également sensibles aux accélérations, c'est-à-dire aux variations (positives ou négatives) de la vitesse. D'où les troubles en tournant sur soi-même, ou dans un ascenseur lors du démarrage ou de l'arrêt. Ces impressions sont dues aux déplacements de l'endolymphe et à l'excitation des récepteurs qui en résulte.
En revanche, une vitesse constante (accélération nulle) laisse totalement insensible. 

Le limaçon, ou cochlée (voir figure 4), a la forme d'un petit Escargot dont la spirale décrit un peu plus de deux tours et demi. Deux membranes divisent sa cavité en trois parties : 
la rampe vestibulaire, aboutissant à la fenêtre ovale
la rampe tympanique, aboutissant à la fenêtre ronde, et communiquant entre elles au sommet et renfermant de la périlymphe 
Le canal cochléaire, situé entre les deux rampes, renferme de l'endolymphe.
Le récepteur cochléaire, ou organe de Corti, est porté par une lame épaisse, la membrane basilaire, qui sépare le canal cochléaire de la rampe tympanique.



La membrane basilaire comprend une partie osseuse dans l'épaisseur de laquelle est logée le ganglion spiral de Corti, et une partie souple qui renferme des fibres élastiques transversales. La largeur de la bande souple (et, par suite, la longueur des fibres qu'elle contient) s'accroît régulièrement de la base au sommet du limaçon.
L'organe de Corti est une bande sensorielle hélicoïdale, faite de cellules en rapport avec des neurones dont les corps cellulaires sont situés dans le ganglion spiral de Corti et dont les axones se regroupent en formant le nerf cochléaire.

Les nerf cochléaire et vestibulaire s'unissent en donnant le nerf auditif ou VIII
Il existe environ 30 000 fibres nerveuses dans chaque oreille. Ces fibres transmettent des signaux au tronc cérébral et au cortex auditif du cerveau.


Le récepteur cochléaire et l'audition :

La chaîne des osselets transmet les vibrations du tympan à la fenêtre ovale en les amplifiant. Il en résulte un mouvement de va-et-vient de la périlymphe (chaque fois que la fenêtre ovale se déprime, la fenêtre ronde se bombe, et inversement) qui déforme le canal cochléaire et fait vibrer les fibres élastiques de la membrane basilaire.
La vibration d'un groupe de fibres élastiques de la membrane basilaire excite le segment l'organe de Corti situé à son contact. Il en résulte un influx nerveux. 

L'audition

L'audition est le fruit d'un mécanisme complexe assuré principalement par les deux oreilles (pour permettre la perception binaurale stéréophonie) et les voies centrales avec notamment un rétro-contrôle permanent du cerveau. L'oreille humaine perçoit les différents sons allant, dans les meilleurs cas, de 30 Hz (son grave) à environ 20 000 Hz (son aigu).


L'audition est une pop / rock de Chicago, Illinois. Le groupe est composé du chanteur Danny Stevens, le batteur Ryan O'Connor, guitaristes Jimmy Lopez et Timmy Klepek et le bassiste Joe Lussa. Première version de la bande était un EP six titre intitulé All In Your Head. Au début de 2005, ils ont signé pour enregistrer l'étiquette Victory Records et sort son premier album, intitulé Une controverse Loves Company. Au début de Janvier 2008, ils sortent leur deuxième album studio de Champion. Le 28 Avril 2009, ils sortent leur troisième album studio Self-Titled Album. Leur dernier album Danger pleine longueur Grande a été libéré le 16 Mars 2010.

Pour qu’on puisse entendre, plusieurs transformations se produisent dans l'oreille.

L’oreille est l’organe principal de l’ouïe.

L’oreille est l’organe principal de l’ouïe.

La transmission des vibrations du milieu aérien au milieu liquide présent dans la cochlée pose des problèmes concrets liés à la physique des fluides. Rappelons que si une onde acoustique qui se propage dans l’air atteint perpendiculairement la surface d’un lac, par exemple, le millième de l’énergie seulement est transmis à l’eau, la quasi-totalité étant réfléchie. La perception d’une onde sonore demande donc un système complexe d’amplification, contenu dans la chaîne physiologique de la perception (voir Audition et Anatomie de l’oreille).

Notre système auditif comporte de nombreuses finesses : Weaver admettait la possibilité de distinguer jusqu’à 64 hauteurs différentes dans le demi-ton, aux alentours de 1 000 Hz. Pour fournir une idée de la mesure de cette sensibilité aux hauteurs, on peut se référer aux mesures de l’amplitude du mouvement moléculaire ; c’est ainsi que dans le champ moyen des fréquences audibles, les déplacements du tympan, au seuil de l’audition, avoisinent 10 nanomètres (mais cette sensibilité est bien moins bonne pour les fréquences graves et aiguës).

L’oreille humaine moyenne ne perçoit que les sons situés entre 20 Hz et 20 000 Hz.

Deux seuils sont également importants à signaler pour l’ouïe : l’un est appelé le temps d’intégration de l’oreille (il varie de 50 à 100 millisecondes suivant l’intensité), et l’autre, le seuil temporel de reconnaissance de la hauteur (qui est défini à 1⁄100 de seconde en moyenne). Plus bref, le son perçu n’a pas de hauteur précise et est qualifié par les acousticiens de « claquement ».

Le rôle du temps est également essentiel pour la perception des timbres (de la couleur des instruments, par exemple) dans la mesure où une persistance subsiste toujours après le stimulus qui permet d’apprécier les qualités d’un son. En la matière, les expériences du physiologiste hongrois Georg von Bekesy ont permis de mesurer la vitesse à laquelle on devait faire décroître un son pour avoir la même impression subjective que s’il était interrompu instantanément : à la fréquence de 800 Hz, von Bekesy a mesuré une persistance de 0,14 seconde environ. Cette mesure correspond à la perception de variations rapides d’intensité (battements) ou de hauteurs (trilles). Au-delà de 6 à 7 vibrations par seconde, ces variations ne sont plus perçues comme distinctes.

Enfin selon l’application du principe d’incertitude, notre perception nous offre un choix entre erreur temporelle et erreur en fréquence, qui résulte du principe d’incertitude d’Heisenberg (∆t * ∆f ≥ k = constante). On peut connaître le signal avec une erreur de temps donnée si l’on admet une erreur en fréquence suffisante et vice versa. La difficulté de l’interprétation physique est reportée sur celle du temps et de la fréquence.

L'odorat

L'odorat

L'odorat est l'un des cinq sens celui qui permet d'analyser l'environnement au travers des odeurs présentes dans l’air. Le nez est l'organe de l'odorat. Ce sens est certainement celui qui est le moins utilisé par l'être humain, à la différence de nombreux mammifères pour lesquels il est essentiel. Bien que nous soyons capables de percevoir une vaste gamme d’odeurs, notre sens de l’odorat se fatigue vite. Une odeur, désagréable en entrant dans une pièce, paraît diminuer rapidement.
 
La cavité nasale
Quand on renifle pour en savoir davantage sur une odeur, on aspire de l’air avec la substance chimique de l’odeur. L’air remonte  dans la cavité nasale, vers  la zone sensible aux odeurs.  Dans les replis, renfermant les cellules sensorielles, la substance chimique de l’odeur se dissout et les cellules sensorielles perçoivent l’odeur. Le mécanisme de la respiration normale n’aspire pas l’air vers ces profonds replis supérieurs de la cavité nasal.
 
Les cellules sensorielles
On trouve ces cellules au fond de fins replis situés dans la zone sensible aux odeurs dans la partie supérieure de la cavité nasale. Ces cellules sont recouvertes d’un liquide (mucus)  qui les maintient dans un milieu humide, favorable à la détection des odeurs. Les minuscules particules de la substance chimique y sont piégées.
 Les cils sensoriels qui perçoivent les odeurs sont reliés au cerveau par des nerfs. Le cerveau traduit le message qu'il reçoit pour analyser l'odeur.

sensorielle Odorat

Odorat et goût peuvent souffrir de certains traitements, des chimiothérapies par exemple, mais ces désagréments sont la plupart du temps réversibles.
Les cellules réceptrices de l'épithélium olfactif, partie de la muqueuse nasale chargée de l'olfaction, sont capables de capter spécifiquement un certain type de molécules chimiques. L'information est transmise au cerveau qui analyse la combinaison des cellules stimulées pour identifier chaque odeur.
Le cerveau peut caractériser des milliers d'odeurs à partir d'un nombre limité de capteurs. Le code de décryptage des odeurs est différent pour chaque personne et se constitue avec le temps, en fonction des odeurs rencontrées. De même pour le goût. Cet horizon olfactif et gustatif est unique, car il reflète l'histoire personnelle de chaque individu.
Les cellules de l'épithélium olfactif, soumises à de multiples agressions car peu protégées de l'extérieur, se renouvellent très vite. Le «code» n'est cependant jamais perdu car ce renouvellement se fait progressivement: il faut plusieurs semaines pour que l'ensemble des cellules soient renouvelées.
Madeleine de Proust
Dans certaines situations, pourtant, les cellules disparaissent toutes ensemble, avec des conséquences majeures pour l'odorat. De nombreuses chimiothérapies utilisées contre le cancer ciblent plus spécifiquement les cellules capables de se multiplier rapidement, puisque c'est l'une des caractéristiques des cellules cancéreuses. Ces traitements ont donc souvent un effet sur la muqueuse nasale et sur les cellules gustatives, également à renouvellement rapide. Odorat et goût peuvent donc être modifiés ou même disparaître pendant la durée du traitement. «Nous avons pu mesurer la perte du goût, jour après jour lors de certaines chimiothérapies, cela peut donc aller très vite», indique Annick Faurion, chargée de recherche au CNRS, basée à l'institut de neurobiologie Alfred-Fessard à Gif-sur-Yvette.
Comme pour tous les cas de perte réversible du goût et de l'odorat, la récupération se fait petit à petit dès la fin du traitement, en s'appuyant notamment sur des odeurs et des goûts familiers, plus faciles à identifier. Les tests d'analyse de l'olfaction et du goût peuvent faciliter cette récupération, en mesurant de manière objective les progrès réalisés.
Certains patients ont cependant l'impression de ne jamais retrouver le goût et l'odorat et ne peuvent pas «s'y faire», comme certains médecins le leur conseillent encore. En fait, ils ont perdu leur horizon olfactif et gustatif, une perte parfois inconsolable car elle est intimement liée aux souvenirs, à l'identité même de chaque personne.
Il existe en effet un lien direct entre l'activité du bulbe olfactif et la mémoire. «Certains souvenirs, qui étaient facilement accessibles grâce à l'odorat, ne le sont plus lorsque celui-ci disparaît», souligne le Dr Corinne Eloit, ORL à l'hôpital Lariboisière à Paris, qui travaille avec Annick Faurion. Il faut alors reconstruire et apprivoiser un nouveau paysage de sensations pour retrouver, d'une autre façon, le goût de cette fameuse madeleine trempée dans une tasse de thé.

sensorielle Goût

 sensorielle Goût



Le goût, ou gout selon l'orthographe réformée, est le sens qui permet d'identifier les substances chimiques sous forme de solutions par l'intermédiaire de chémorécepteurs situés sur la langue. Il joue un rôle important dans l'alimentation en permettant d'analyser la saveur des aliments.
L'odorat, qui permet de détecter les substances chimiques volatiles, est un sens proche de celui du goût. Il n'existe d'ailleurs pas de distinction entre goût et odorat en milieu aquatique1, et le terme «goût» englobe ces deux sens dans le langage courant.


zone corticale préfrontale : goût et odeur
Les cellules sensorielles spécialisées dans la gustation sont des cellules modifiées de l'épithélium qui portent une vingtaine de microvillosités sur le côté apical1. Elles sont regroupées dans des structures sphériques, appelées calicules ou bourgeons gustatifs, dont la composition varie en fonction de la localisation.
Chez l'Homme, il en existe environ 4 000 (extrêmes : 500 - 20 000)[réf. souhaitée], principalement localisés sur la face dorsale de la langue (75 %) ; le reste étant distribué sur le palais mou, le pharynx et même la partie supérieure de l'œsophage. Sur la langue, les bourgeons sont situés dans l'épithélium au niveau des papilles linguales (caliciformes, fungiformes et foliées). Chaque bourgeon compte 50 à 150 cellules sensorielles entourées par des cellules de soutien[réf. souhaitée]. Le bourgeon gustatif s'ouvre vers la cavité buccale par un pore. La portion antérieure de la langue est innervée par le nerf facial ( VII bis) et véhicule préférentiellement les informations en réponse à une stimulation sucrée. La portion postérieure de la langue est innervée par le nerf Glossopharyngien ( IX ) et l'épiglotte par le nerf vague ou pneumogastrique ( X ), cette région a une tendance à transmettre le message amer.
En fait chaque type de récepteur gustatif peut être stimulé par une large gamme de substances chimiques mais est particulièrement sensible à une certaine catégorie : sucré, salé, acide, amer et le glutamate (umami des japonais)1.
Plusieurs mécanismes interviennent dans la transduction des stimuli, aboutissant tous à une dépolarisation de la cellule réceptrice1. La membrane plasmique des chémorécepteurs sensibles à la salinité (notamment aux ions Na+) et à l'acidité (c'est-à-dire à la présence d'ions H+ que produisent les acides), possèdent des canaux ioniques que ces ions peuvent traverser. L'entrée d'ions Na+ ou H+ provoque une dépolarisation de la cellule réceptrice. Dans le cas des récepteurs de l'umami, la fixation de l'acide glutamique aux canaux ioniques à Na+ ouvre ces canaux, le Na+ diffuse ainsi dans la cellule réceptrice, induisant une dépolarisation. Pour les chémiorécepteurs sensibles à l'amertume, les molécules amères (la quinine par exemple) se fixent aux canaux ioniques à K+ ce qui entraîne leur fermeture. Ainsi, la membrane de la cellule réceptrice devient moins perméable aux ions K+, provoquant une dépolarisation de la cellule réceptrice. Enfin, les chémorécepteurs sensibles au sucré possèdent des récepteurs protéiques pour les glucides. Lorsqu'une molécule de glucide se fixe à un récepteur, cela établit une voie de transduction du stimulus qui provoque une dépolarisation.
Dans tous les cas, cette dépolarisation induit la libération d'un neurotransmetteur agissant sur un neurone sensitif, qui achemine les potentiels d'action vers le cerveau1. C'est ensuite au niveau du cortex cérébral, dans la région préfrontale du cerveau, que toutes ces informations, et celles de l'odorat, sont traitées par l'organisme. Le cerveau parvient à percevoir les saveurs complexes en intégrant les stimuli distincts des différents types de récepteurs1.
Classification des saveurs primaires[modifier]

Au xixe siècle, le physiologiste Adolph Fick a défini quatre saveurs primaires ou fondamentales qui seraient liées à quatre types de récepteurs sensoriels et quatre localisations sur la langue. Aujourd'hui, on en définit cinq. Dernier identifié : l'umami (savoureux), en 1908, par le scientifique japonais Kikunae Ikeda. Dès lors, des récepteurs pour "calcium" étaient découverts par Michael G. Tordoff2 de Monell Chemical Senses Center :
sucré comme le saccharose (sucre)
salé comme le chlorure de sodium (sel de table)
amer comme la quinine
acide comme le citron
umami comme les glutamates
Trouvés chez la Souris mais pas encore chez l’Homme :
acide gras comme dans le gras
calcium comme dans le chou et le pavot
Autres sens que les saveurs de récepteurs :
piquant comme le poivre, le gingembre ou le piment
âpre ou astringent comme le vin rouge ou le thé
Carte de la langue : un mythe[modifier]
La schématisation à l'extrême voulant que les goûts soient perçus à des endroits précis de la langue proviendrait d'une mauvaise traduction en 1942 des travaux d'un scientifique allemand D. P. Hänig (1901) 3 par le psychologue américain Edwin G. Boring4. Ce mythe a été corrigé depuis à plusieurs reprises, par Virginia Collins en 19745 et surtout par les travaux de Linda Bartoshuk6 en 1993. Mais étrangement, cette erreur a continué longtemps (encore aujourd'hui) à se répandre dans les écrits en français sur la dégustation du vin.
Perception globale
Certaines théories font appel à une conception moins segmentée et plus synthétique, basée sur une perception globale. Ainsi dès 1940, Carl Pfaffmann a remis en cause cette classification traditionnelle, mais il a fallu attendre 1980 pour que l'on démontre définitivement que les molécules sapides sont toutes reconnues de manière spécifique par le cerveau.
Selon Hänig (1901), les goûts primaires sont perçus par toutes les papilles, quelle que soit leur localisation. Des études récentes7 de Monell Chemical Senses Center ont développé cette hypothèse par application d'une goutte de substance salée ou sucrée au même endroit, le témoin parvenait à reconnaître la saveur, la cartographie des saveurs sur la langue serait alors fausse. La classification des goûts en quatre goûts primaires est réductrice. Il y a d’autres saveurs qui n’entrent pas dans cette classification :
saveur astringente (airelles, thé, tanins) ;
saveur piquante (piment, gingembre) ;
saveurs métalliques (Sulfate ferreux hydrate);
saveur grasse ;
saveur de l’amidon.
En outre, les réponses gustatives varient selon les individus. Ainsi, par exemple, le goût du phénylthiocarbamide (saveur amère) n’est pas perçu par environ 35 % de la population[réf. nécessaire]. Les molécules sapides ne génèrent une sensation qu'au-delà d'une certaine concentration, on parle de seuil de détection.
salé : 10 mM ;
sucré : 10 mM (saccharose 20 mM) ;
acide : 900 µM (acide citrique 2 mM) ;
amer : 8 µM (quinine 8 µM, strychnine 100 nM).
Les saveurs amères sont celles qui ont le seuil de détection le plus bas. Avantage adaptatif possible si l'on considère que la plupart des poisons végétaux sont amers.
Notions apparentées[modifier]
La sapidité ne constitue qu'une partie de l'ensemble des informations sensorielles perçues lors de la mise en bouche d'un aliment. Outre la texture et la température des aliments, entrent également en ligne de compte :
flaveurs : l'olfaction rétro-nasale c'est-à-dire l'excitation des récepteurs olfactifs du nez par des molécules dégagées lors de la dégustation, ou simplement lors de la déglutition. Le sens de l'odorat entre ainsi en jeu dans la détermination des saveurs: un nez « bouché » suite à un rhume réduit considérablement la faculté de goûter, car cela empêche la circulation rétro-nasale et donc l'identification des caractéristiques aromatiques.
piquant : activation de récepteurs de la douleur par certaines molécules comme la capsaïcine (récepteur TRPV1) du piment ou la pipérine du poivre. Cette sensation est connue aussi sous le terme de sensation de pseudo-chaleur.
fraîcheur : activation des récepteurs du froid de la cavité buccale par liaison de molécules de menthol avec les canaux ioniques de type TRP (TRPM8)8 également activés par le froid indolore (températures comprises entre +5 et +30°C). Cette sensation est connue aussi sous le terme de sensation de pseudo-chaleur. Cet effet peut aussi être provoqué par diverses substances synthétiques8. Une réaction endothermique peut aussi engendrer, dans la bouche, une sensation réelle de froid, comme lors de la dissolution de certains sucres (fructose) et polyols (xylitol, mannitol et érythritol) surtout lorsque ces derniers sont moulus très fin, offrent ainsi une grande surface pour la dissolution.
astringence : activation des récepteurs tactiles par une action de resserrement des tissus sous l'action de certaines substances comme les tanins du vin.
Le vocabulaire français entretient une confusion en ce qui concerne le terme « goût » car, dans le langage courant, on dit par exemple « goût de fraise » ou « goût de fumée » pour désigner des arômes, lorsqu'ils sont perçus par rétro-olfaction. Le terme arôme, qui conviendrait en l'occurrence, est sous-utilisé et souvent compris comme arôme ajouté ou même synthétique (comme dans « chewing-gum arôme banane »). De plus, dans certaines circonstances, le terme arôme serait très surprenant (on dit « ce vin a un goût de bouchon » plutôt que « ce vin a un arôme de bouchon », alors que, sensoriellement parlant, cette dernière formulation serait la bonne). Le sens du mot goût varie donc selon son contexte.
Culture du goût

Le goût est très culturel, il est très dépendant des habitudes alimentaires : un enfant, par exemple, qui a été habitué à manger sucré, et à grignoter dès son plus jeune âge, aura énormément de mal à changer d'habitudes : tout ce qui est un peu amer par exemple fera l'objet d'un rejet9. Cela serait un réflexe atavique ayant protégé l’espèce humaine du poison, celui-ci ayant un goût amer.
D'autant que tout ceci commence dès la gestation : le fœtus/enfant est habitué à recevoir des molécules liées aux aliments consommés par sa mère

Analyse sensorielle

Analyse sensorielle

L’analyse sensorielle consiste à étudier les caractéristiques sensorielles des produits en faisant intervenir l’homme à travers ses 5 sens

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Perception visuelle

Perception visuelle

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L'Œil ne fonctionne pas comme un capteur photographique d'appareil numérique, l'œil comprend deux systèmes complètement différents. Le système fovéal donne la possibilité d'examiner des points d'environ 2 degrés d'angle 3 à 4 fois par seconde. C'est un système très lent avec une excellente résolution et un bon rendement des couleurs. Le système de la rétine périphérique rend jusqu'à 90 images par seconde sur un angle d'environ 180 degrés, avec une mauvaise résolution. Il sert à donner l'impression globale de la situation. Ces deux systèmes relient le monde extérieur avec sa représentation intérieure. La perception visuelle est donc un système d'identification. Il permet d'identifier p. ex. une personne par la comparaison de quelques points critiques et l'impression globale avec les images internes. Pour percevoir un objet, il faut en avoir vu des objets similaires.
La perception des visages fonctionne depuis la naissance. Mais la discrimination de plusieurs visages est une capacité qui s'apprend.

Mesure de la sensation

Mesure de la sensation

Les quantités mesurables nous apprennent peu de choses sur les phénomènes perçus, comme en attestent les illusions d'optique où, par exemple, un même objet peut nous apparaître plus clair ou plus foncé suivant la luminance des objets qui l'entourent. La psychologie de la perception cherche donc à établir le lien qui existe entre l'objet physique et la perception qu'on en a.
Les théories physicalistes du XIXe siècle ont tenté de relier, de façon bilatérale et univoque, sensations et grandeurs physiques. Le pragmatisme de ces recherches cherchait à exprimer des grandeurs affectives en fonction de données empiriques (degrés de hiérarchie des perceptions, comparaison de leur somme et de leur différence), des attributs sensibles en fonction de mesures physiques (définissables a priori). L'approche psychophysique a, par la suite, entrepris de mesurer précisément notre sensibilité à différents paramètres physiques (comme la couleur ou l'intensité sonore) afin de déterminer ce qui seraient les lois générales de la perception, comme la loi de Weber-Fechner. Selon une autre approche, les courants inspirés de la psychologie de la forme (Gestalt) ont cherché à comprendre comment se structurait la perception autour de principes généraux. Par exemple, selon le principe de clôture, une forme sera plus facilement perçue si elle est fermée que si elle est ouverte ; on retrouve une illustration de ce principe dans le triangle de Kanizsa où l'on perçoit spontanément un triangle blanc alors que seuls trois disques noirs sont dessinés. Les illusions visuelles fournissent une explication potentielle aux illusions de jugements ou illusions cognitives. À titre d'exemples, on peut citer les dessins bien connus de W.E. Hill (ma femme et ma belle-mère ainsi que le dessin de l'homme barbu). Les gestaltistes ont beaucoup travaillé sur ces équilibres visuels : premier plan et arrière plan, zones claires et zones sombres, contours convexes et concaves. Une fois que l'expérience a permis de comprendre la dualité de l'image, les limitations dans la perception ou dans le jugement peuvent être facilement vaincues. Comme l'affirmait Goethe, nous ne voyons que ce que nous savons. Et, « la découverte consiste à voir ce que tout le monde a déjà vu et à penser ce que personne n'a encore pensé ».
On peut aussi mentionner les approches physiologiques qui cherchent à comprendre quels sont les mécanismes qui permettent la perception aussi bien au niveau des organes des sens que des neurones du système nerveux.

Mesure de la perception sensorielle

Mesure de la perception sensorielle

Les phénomènes perceptifs ne possèdent pas d'échelle de mesure continue. Ce sont avant tout des phénomènes temporels, c'est-à-dire que leur mesure n'est pas constante pour tous les instants (t). Chez l'humain, l'ouïe et la vue sont les deux sens qui nous transmettent des informations les plus importantes sur le temps et sur l'espace ; mais l'inégalité entre les rayonnements sonores et les rayonnements lumineux est pour beaucoup à l'origine d'une flagrante inégalité entre ces sens. Le seuil de perception d'un son par l'oreille est situé à 10−16 W, quand le seuil de perception d'une source lumineuse ponctuelle (à l'œil nu) est situé à 10−18 W. La vue est donc un sens réservé à l'immédiat. L'ouïe, en véhiculant des indications d'un autre ordre, nous renseigne beaucoup plus sur ce qui est du domaine de l'émotion, des sentiments : par exemple, outre qu'elle peut porter plus d'informations, la voix au téléphone nous en dit plus sur l'état «psychologique» de l'interlocuteur qu'une photo.

Perception sensorielle

Perception sensorielle

La perception sensorielle est la perception « immédiate » que nos sens nous livrent, comme des informations directes. Le terme de « sensation » est parfois utilisé dans un sens plus large (recouvrant aussi les émotions) ; on ne peut donc le retenir pour dénommer cette forme de perception. Chez l'humain, on distingue cinq sens délivrant cette information :
En psychologie cognitive, la perception est définie comme la réaction du sujet à une stimulation extérieure qui se manifeste par des phénomènes chimiques, neurologiques au niveau des organes des sens et au niveau du système nerveux central, ainsi que par divers mécanismes qui tendent à confondre cette réaction à son objet par des processus tels que la représentation de l'objet, la différenciation de cet objet par rapport à d'autres objets.

Physiologie sensorielle Perception

Physiologie sensorielle Perception


La perception est une faculté bio-physique ou le phénomène physio-psychologique et culturel qui relie l'action du vivant aux mondes et à l'environnement par l'intermédiaire des sens et des idéologies individuelles ou collectives. Chez l'espèce humaine, la perception est aussi liée aux mécanismes de cognition par l'abstraction inhérent à l'idée et aux notions apprises dans la pensée.
Le mot perception désigne donc, soit la capacité sensitive (l'instinct par exemple), soit le processus de recueil et de traitement de l'information sensorielle ou sensible (en psychologie cognitive par exemple), soit la prise de conscience qui en résulte1.
En psychologie expérimentale, chez l'être humain, on distingue des échelles de la perception consciente et la perception inconsciente, dite aussi implicite ou subliminale. Cette distinction a été étendue aux autres animaux dans la mesure où celle-ci est reconnue ou, dans une autre mesure, peuvent être entraînés et conditionnés à indiquer ou pas s'ils ont perçu ou non un stimulus.
La perception d'une situation fait appel à la fois aux sens, à l'esprit, aux idées, à l'instant et au temps.

Physiologie neuronale

Physiologie neuronale
L’activité neuronale se décompose en activité électrique au sein d’une cellule et en activité chimique lors de la
communication intercellulaire au niveau des synapses.
Activité électrique
L’activité électrique neuronale s’observe au niveau du potentiel de membrane qui mesure la différence de charge
entre les milieux intra- et extracellulaire.
Le potentiel de membrane peut prendre différentes valeurs en fonction de l’endroit de la cellule où il est enregistré
et de l’état de celle-ci. On parlera de potentiel de repos, de potentiel post-synaptique (et de potentiel de récepteur)
et de potentiel d’action.
Le potentiel de repos correspond au potentiel de membrane en l’absence de stimulation (sensorielle ou synaptique).
Il vaut environ -0.1 Volt. Cette valeur indique que les milieu intra- et extra-cellulaire ne sont pas de
même composition (sinon le potentiel de membrane serait nul) et que l’intérieur de la cellule présente un
surplus de charges négatives.
Dans le milieu intracellulaire et extracellulaire, les charges électriques sont portées par des ions. Les plus
importants pour la physiologie nerveuse sont les ions sodium (Na+), potassium (K+), chlore (Cl-) et calcium
(Ca2+).
Le milieu extracellulaire présente une haute concentration en Na+ et Cl- et une faible concentration en K+.
Le milieu intracellulaire présente quant à lui les concentrations inverses : faible concentration en Na+ et Clet
forte concentration en K+. Il est aussi caractérisé par la présence de protéines ionisées ne pouvant pas
traverser la membrane. Le potentiel de repos s’explique donc par ces différences de compostion.
Néanmoins, les ions peuvent traverser les membranes des neurones grâce à la présence de canaux ioniques.
Ils se déplacent sous l’effet du gradient électrochimique qui se décompose en :
Une force chimique qui fait passer les ions du côté de la membrane de faible concentration
Une force électrique telle que les ions seront attirés par le côté de la membrane de charge opposée.
Le potentiel de repos est donc le résultat des échanges ioniques entre milieu intracellulaire et extracellulaire.
Ces échanges sont liés au gradient électrochimique et à la perméabilité plus oumoins grande de la membrane
(c’est-à-dire à la présence plus ou moins importante de canaux spécifiques d’un type d’ion).
Le potentiel synaptique correspond au potentiel de membrane enregistré au niveau de la partie post-synaptique
à la suite d’une transmission synaptique. Il est dû à une modification de la perméabilité de la membrane. Ce
phénomène est d’amplitude variable.
Ce potentiel est un potentiel synaptique excitateur (ppse) si les modifications de la perméabilité de la membrane
consécutives à la transmission synatique ont pour conséquence une dépolarisation (c’est-à-dire une
déviation du potentiel membranaire vers les potentiels positifs : une diminution de la polarisation de la
membrane).
C’est un potentiel synaptique inhibiteur (ppsi) si les modifications de la perméabilité de la membrane consécutives
à la transmission synatique ont pour conséquence une hyperpolarisation (c’est-à-dire déviation du
potentiel membranaire vers les potentiels négatifs : une augmentation de la polarisation de la membrane).
Le potentiel d’action est une inversion transitoire de la polarité de la membrane (cf. Fig.6) ; il naît au niveau du
segment initial de l’axone. C’est un phénomène dit en tout-ou-rien car il ne varie pas en amplitude (il possède
son amplitude maximale dès son apparition). Il se propage le long de l’axone sans perte d’amplitude.
Il est dû à une augmentation transitoire de la perméabilité aux ions Na+ (le Na+ entre alors dans la cellule et
entraîne une forte dépolarisation) puis à une augmentation de la perméabilité aux ions K+ (le K+ sort alors
de la cellule et entraîne une repolarisation de la membrane).
Transmission synaptique
L’arrivée d’un potentiel d’action au niveau de la partie pré-synaptique entraîne l’ouverture de canaux Ca2+ dépendant
du potentiel (voltage-dépendants) et l’entrée d’ions Ca2+ dans la partie pré-synaptique. L’augmentation de la
concentration de calcium intracellulaire entraîne une chaîne de réactions qui a pour conséquence l’ouverture des
vésicules présynaptiques dans la fente synaptique et la libération du neurotransmetteur. L’interaction entre les molécules
de neurotransmetteur et les molécules réceptrices post-synaptiques a pour conséquence la naissance d’un
potentiel post-synaptique excitateur ou inhibiteur en fonction du couple neurotransmetteur-récepteur (cf. Fig.7).
3.2 La transduction
La transduction correspond à la modification du potentiel membranaire sous l’effet d’un stimulus. Comme nous
l’avons vu ci-dessus, de telles modifications sont dues à des changements de perméabiltié membranaire. Nous
allons donc étudier comment un stimulus est capable de modifier la perméabilité membranaire.
Les premières étapes de la conversion du stimulus
L’enregistrement des variations du potentiel membranaire dans les premiers éléments d’une voie sensorielle lors de
l’application d’un stimulus montre les étapes qui mènent du stimulus à l’influx nerveux c’est-à-dire à un ensemble
de potentiels d’action (cf. Fig.8).
Au niveau du site de transduction l’application du stimulus entraîne la naissance d’un potentiel de récepteur. Ce
phénomène est de même nature que les potentiels synaptiques : c’est un phénomène gradué (c’est-à-dire
d’amplitude variable) qui diffuse le long de la membrane en diminuant d’amplitude.
FIG. 6 – Potentiels d’action et intégration dans les circuits neuronaux [*] En haut à gauche : décours temporel
d’un potentiel d’action ; pm : potentiel membranaire, s : seuil de décharge, pr : potentiel de repos, t : temps. En
bas à gauche : décours temporel des perméabilités ; pe : perméabilité, p. min : perméabilité minimale. Colonne de
droite : conditions de stimulation entraînant la décharge d’un potentiel d’action ; pm(3) : potentiel de membrane
du neurone 3, s : seuil de décharge, pr : potentiel de repos, t : temps.
FIG. 7 – Les principales étapes de la transmission synaptique [*]. (1) Arrivée du potentiel d’action ; (2) Ouverture
des canaux Ca2+ dépendant du potentiel et entrée du Ca2+ dans la cellule ; (3) Augmentation de la concentration du
Ca2+ intracellulaire et chaîne de réactions entraînant (4) la fusion des vésicules pré-synaptiques avec la membrane
cellulaire et la libération du neurtransmetteur ; (5a) Action du neurotransmetteur sur un récepteur-canal (ionotropique),
ou (5b) action du neurtranmetteur sur un récepteur couplé à une protéine G (métabotropique) agissant sur
la concentration d’un second messager (2nd m.) ; (6) Hydrolyse, (7) Recapteur), (8) Modulation (mod).
FIG. 8 – Les premières étapes de la conversion d’un stimulus en activité neuronale[*]. St : stimulus, Tr : site de
transduction, Ge : site générateur, Ax : axone, syn : synapse, int : intensité, pm : potentiel de membrane, t : temps,
p. récept : potentiel récepteur, p. géné : potentiel générateur, inf. nerv. : influx nerveux.
Au niveau du site générateur l’arrivée des potentiels récepteurs crée un potentiel générateur qui permettra la
genèse de potentiels d’action si son amplitude est suffisante (c’est-à-dire si elle dépasse le seuil de décharge).
Au niveau de la fibre nerveuse l’ensemble des potentiels d’action ainsi générés vont constituer l’influx nerveux
qui va se propager le long de la fibre vers les structures plus centrales.
On peut remarquer que l’activité neuronales induite par une stimulation varie en amplitude au niveau du site de
transduction et en fréquence de décharge des potentiels d’action dans la fibre nerveuse.
Les différents types de transduction
Les phénomènes qui permettent la transduction sont de deux types : direct (le stimulus entraîne la variation de
perméabilité) ou indirect (le stimulus agit sur la perméabilité par l’intermédaire d’un récepteur protéique et d’un
second messager).
Transduction Directe Indirecte
Stimulus Mécanique Photon, molécule
V V V
V V Récepteur protéique
V V V
V V Chaîne de réactions
V V V
V V Second messager
V V V
Variations de Ouverture Ouverture/fermeture
perméabilité de canaux de canaux
La transduction directe a lieu principalement dans les mécanorécepteurs (récepteurs cutanés, cellules ciliées de
l’audition, etc.). Dans ce cas, les canaux ioniques sont solidaires du cytosquelette de la cellule et les contraintes
mécaniques appliquées sur la cellule par le stimulus mécanique (pression par exemple) se répercutent sur le canal
induisant une modifcation de sa configuration et par conséquent une modification de perméabilité (ouverture du
canal).
La transduction indirecte a lieu principalement dans les photrécepteurs et les chimiorécepteurs. Les étapes intermédiaires
sont variables selon le type de sensibilité et seront décrites dans les cours correspondants.
3.3 Le codage
L’étude des relations entre les paramètres de la stimulation et les caractéristiques de la réponse, neuronale (le
problème du codage) se fait à partir de stimuli simples. On considérera que de tels stimuli sont définis par deux
grandeurs : leur intensité et leur qualité. Dans le cas d’un son l’intensité sera la «force» du son et sa qualité sera
sa hauteur ; pour la lumière la qualité est la longueur d’onde (approximativement la couleur). Nous utiliserons
le terme de qualité même s’il n’est pas possible de décrire celle-ci de façon unidimensionnelle ; dans toutes les
modalités sensorielles, il s’agira du paramètre qui permet une discrimination qualitative des stimuli. Une fois
définis par ces deux paramètres, les stimuli simples peuvent donc se représenter sur un plan pour lequel chaque
axe représnte l’un de ces paramètres. Nous l’appelerons : le plan des stimuli.
Dans ce qui suit, nous utilisons le terme d’activité cellulaire étant entendu que celle-ci correspond, soit à l’amplitude
du potentiel de récepteur, soit à la fréquence de décharge dans le neurone qui suit le site générateur dans la
voie sensorielle.
Effet de l’intensité du stimulus
De façon générale, la relation entre intensité de la stimulation et activité neuronale, pour une qualité constante, est
une fonction croissante, c’est-à-dire que plus l’intensité est élevée plus l’activité cellulaire sera élevée (cf. Fig.9).
Cette relation débute pour une intensité suffisamment élévée : il y a un seuil en-dessous duquel la cellule ne répond
pas.
La forme de la relation est de type logarithmique ou puissance et correspond aux lois observées en psychophysique
lors de l’étude de la relation entre l’intensité de la stimulation et l’intensité perçue (respectivement, loi de Fechner
et loi de Stevens).
Les récepteurs de la nociception (douleur) sont des récepteurs à haut seuil (ils ne sont actifs que pour les stimulations
très intenses) et présentent une caractéristique en loi de puissance avec un exposant supérieur à 1 : dans ce
cas leur activité augmente très vite avec l’intensité de la stimulation.
FIG. 9 – Représentation des variations de l’activité neuronale en fonction de l’intensité d’un stimulus selon une loi
de puissance [*]. ac : activité cellulaire, i intensité de la stimulation, i0 : seuil ; à droite en échelle logarithmique.
Effet de la qualité du stimulus
Pour une intensité donnée, un récepteur sensoriel ne répondra pas de la même façon à tous les stimuli de la
catégorie à laquelle il est sensible. Il possède un stimulus préférentiel. On parle ainsi de la spécificité d’un récepteur
qui est mise en évidence par l’étude de deux courbes (cf. Fig.10) :
1. la courbe d’accord qui représente la variation de l’activité cellulaire en fonction de la qualité de la stimulation
2. la courbe de seuil qui représente dans le plan des stimuli la valeur du seuil à laquelle la cellule commence à
être activée. Cette courbe divise donc le plan des stimuli en deux : pour les stimuli sous la courbe la cellule
est inactive, au-dessus la cellule est active.
Le stimulus préférentiel correspond donc au stimulus qui entraîne le maximum d’activité cellulaire pour une
intensité donnée de stimulation ou au stimulus pour lequel la cellule répond pour un minimum d’intensité de
stimulation.
On remarquera que ces deux courbes, qui représentent «l’accord entre l’activité de la cellule et la stimulation»
sont souvent appelées indifféremment courbe d’accord dans la littérature bien qu’il ne faille pas confondre leurs
représentations.
Ambiguïté du code unicellulaire
Si l’on cherche à retrouver les caractéristiques (qualité et intensité) d’un stimulus à partir de l’observation de
l’activité cellulaire, on remarque qu’il est impossible de le faire sans ambiguïté. En effet, une même activité
correspond à plusieurs stimuli différents : on dit que le code unicellulaire est ambigü (cf. Fig.11).
Ce phénomène est dû au fait que l’activité cellulaire est univariante (elle varie selon une seule dimension : amplitude
du potentiel de récepteur ou fréquence de décharge) alors que les stimuli sont déterminés au moins par deux
paramètres (intensité et qualité).
FIG. 10 – Les différentes représentations de l’accord entre l’activité cellulaire et le stimulus [*]. À gauche : courbe
d’accord ; ac : activité cellulaire, q qualité de la stimulation, sp : stimulus préférentiel. À droite : courbe de seuil ;
i : intensité de la stimulation, q : qualité de la stimulation, sp : stimulus préférentiel.
FIG. 11 – Représentation de l’ambiguïté du code unicellulaire [*]. ac : activté cellulaire, sp : stimulus préférentiel,
q : qualité, i1, i0 : intensités différentes.
Adaptation
Lors d’une stimulation constante, l’activité des cellules decroît au cours du temps, cette caractéristique s’appelle
l’adaptation de la cellule. Cette adaptation peut se faire plus ou moins rapidement, on distingue alors les deux
extrêmes (cf. Fig.12) :
– les cellules qui s’adaptent rapidement à la stimulation, elles ont une activité brève concommitante des variations
de la stimulation ; on dit que cette activité est phasique. Ces cellules rendent donc compte des aspects
dynamiques de la stimulation, c’est-à-dire des mouvements et des changements de stimulation.
– les cellules qui s’adaptent lentement à la stimulation, elles ont une activité soutenue pendant toute la durée de
la stimulation ; on dit que cette activité est tonique. Ces cellules rendent donc compte des aspects statiques de
la stimulation, c’est-à-dire des positions ou des caractéristiques constantes de la stimulation.
FIG. 12 – Adaptation cellulaire [*]. À gauche : cellule à adaptation rapide. À droite : cellule à adaptation lente. i :
intensité, pm : potentiel de membrane, f : fréquence de décharge, t : temps.
3.4 Exemple des récepteurs de la somesthésie
Nous allons illustrer ces différentes propriétés en utilisant les récepteurs de la somesthésie comme exemples.
Les différents types de récepteurs
La somesthésie se fonde sur les informations sensorielles fournies par les récepteurs de la peau (cf. Fig.13) et les
récepteurs dits «profonds» (récepteurs musculaires, articulaires et tendineux, cf. Fig.14).
Les récepteurs de la sensibilité cutanée (peau) se distribuent de façon différentielle selon que la peau porte des
poils ou non (peau pileuse et peau glabre). La peau pileuse est caractérisée par les récepteurs des follicules pileux ;
il s’agit d’un regroupement de récepteurs trouvés dans la peau glabre mais de façon plus éparse. La peau glabre
présente des terminaisons nerveuses libres, des récepteurs de Merkel et différents types de corpuscules sensoriels.
Les terminaisons nerveuses libres, les récepteurs de Merkel et les corpuscules de Meissner sont superficiels alors
que les corpuscules de Ruffini et de Pacini sont sous-cutanés. Les terminaisons nerveuses libres ont principalement
des fonctions de nocicepteurs et de thermorécepteurs alors que les corpuscules sont des mécanorécepteurs.
Les récepteurs des sensibilités somatiques profondes sont de trois types :
1. Les récepteurs musculaires : les fuseaux neuromusculaires sont des stuctures complexes associant des fibres
sensorielles et des cellules musculaires différenciées ; ils sont présents au niveau des muscles et rendent
compte de la contraction musculaire (dynamique et statique).
2. Les récepteurs tendineux : les organes tendineux de Golgi sont présents dans les tissus à la limite entre les
muscles et les tendons ; ils rendent compte de l’état de contraction et de tension des muscles.
FIG. 13 – Les corpuscules de la sensibilité cutanée [*] De gauche à droite et de haut en bas : corpuscules de
Ruffini, de Krause, de Meissner et de Pacini. ca : capsule, fc : fibre de collagène, tn : terminaison nerveuse, gm :
gaine de myéline, el : enveloppes lamellaires, tc : tissu conjonctif.
3. Les récepteurs articulaires sont composés de mécanorécepteurs ayant des caractéristiques proches des récepteurs
cutanés ; leur activité se déclenche pour les ouvertures extrêmes des articulations et est faible pour
les ouvertures moyennes liées aux mouvements habituels.
La spécificité des récepteurs cutanés
La spécificité des réponses des mécanorécepteurs cutanés est dépendante du type de corpuscule qui entoure le site
de transduction (cf. Fig.15). Les corpuscules de Meissner sont préférentiellement sensibles aux basses fréquences
(20-30Hz), les corpuscules de Pacini aux hautes fréquences (60-400Hz) et les cellules de Merkel aux très basses
fréquences (5-15Hz). On peut noter que les capacités de discrimination humaine intègrent celles des récepteurs
sensoriels.
Adaptation des récepteurs de la somesthésie
Les mécanorécepteurs cutanés sont classés selon leur vitesse d’adaptation et selon la taille de leur champ récepteur
(portion de peau dont la stimulation entraîne l’activté du mécanorécepteur). Les récepteurs à adaptation rapide
(ARI, corpuscules de Meissner) et lente (ALI, disques de Merkel) de type I ont des champs récepteurs de petite
taille à limite nette alors que les mécanorécepteurs à adaptation rapide (ARI, corpuscules de Pacini) et lente (ALII,
corpuscules de Ruffini) de type II ont des champs récepteurs de grande taille à limite floue. On notera que le
début de la décharge tonique des récepteurs à adaptation lente possède une période transitoire pendant laquelle la
fréquence de décharge est plus élevée. Cette partie de l’influx nerveux rend ainsi compte de la vitesse de variation
de la pression cutanée (cf. Fig.16).
Les fuseaux neuromusculaires génèrent un influx nerveux du même type que celui des récepteurs à adaptation
lente : la période transitoire rendra compte de la vitesse de modification de la longueur du muscle (ce sera une
réponse à la dynamique du mouvement) et la période de décharge soutenue rendra compte de la longueur du
muscle correspondant à la nouvelle position.
FIG. 14 – Récepteurs de la sensibilité somatique profonde [*]. À gauche : fuseau neuromusculaire ; ca : capsule,
tm : terminaison motrice, ts : terminaison sensorielle, fcn : fibre à chaîne nucléaire, fsn : fibre à sac nucléaire. À
droite : organe tendineux de Golgi ; fm : fibre musculaire striée, fc : fibre de collagène, ca : capsule, ts : terminaison
sensorielle.
FIG. 15 – Spécificités des corpuscules sensoriels représentées par leur courbe de seuil [*]. p : corpuscules de
Pacini, m : corpuscules de Meissner, h : discrimination humaine, s : intensité de la stimulation (en micromètre),
fq : fréquence (en Hertz) ; les échelles sont logarithmiques.
4 Les voies sensorielles et les réseaux neuronaux
Du fait de l’ambiguïté du code unicellulaire, les capacités de discrimination des stimuli ne peuvent être comprises
qu’en prenant en compte l’activité de plusieurs populations de cellules. Dans cette partie, les principales propriétés
issues des coopérations cellulaires seront abordées de façon schématique. L’anatomie des voies de la somesthésie
permettra une première approche de l’anatomie des voies sensorielles.
4.1 Traitement de l’information dans les réseaux neuronaux
L’analyse de la structure des réseaux neuronaux permet souvent de déterminer des fonctions remplies par des
petits groupements de cellules. Nous aborderons les principales caractéristiques des réseaux impliqués dans le
traitement de l’information sensorielle.
La notion de champ récepteur
Du point de vue anatomique, le champ récepteur d’une cellule correspond à l’ensemble des récepteurs sensoriels
connectés de façon directe ou indirecte à cette cellule. Néanmoins cette définition n’est pas utilisable lorsque l’on
dépasse les toutes premières étapes d’une voie sensorielle. On peut donc compléter cette définition anatomique
par une définition fonctionnelle.
Les récepteurs sensoriels étant sensibles à un ensemble bien défini de stimulations, on peut donc aussi définir le
champ récepteur d’une cellule comme l’ensemble des stimuli qui modifient l’activité d’une cellule. Cette notion
peut donc être rapprochée de celle de stimulus préférentiel vue plus haut.
Selon la structure du réseau neuronal connectant les récepteurs à la cellule, les champs récepteurs peuvent être
homogènes, c’est-à-dire que la cellule répond de façon identique quelle que soit la position du stimulus dans son
FIG. 16 – Adaptation des mécanorécepteurs cutanés [*]. ARI : adaptation rapide type I, ALI : adaptation lente type
I, ARII : adaptation rapide type II, ALII : adaptation lente type II, an : activité neuronale, sm stimulus mécanique,
t : temps.
FIG. 17 – Schéma d’un champ récepteur. Réseau neuronal et activités des cellules lors de stimulations différentes.
s. inhib : synapse inhibitrice, s. excit : synapse excitatrice, CR : champ récepteur ; la cellule D possède un champ
récepteur à antagonisme centre-pourtour. SX : stimulation du champ récepteur de X, st : stimulation.
champ récepteur, ou hétérogènes, c’est-à-dire que la cellule répond de façon opposée selon que l’on stimule le
centre ou la périphérie de son champ récepteur. On dit alors que la cellule possède un champ récepteur à antagonisme
centre-pourtour. Dans ce cas la cellule répond au contraste de stimulations (la différence de stimulation
entre le centre et la périphérie) et non à une valeur absolue de stimulation ; elle réalise donc la comparaison des
stimulations centrales et périphériques.
Les topies sensorielles
On peut remarquer que le champ récepteur d’une cellule lui permet d’être sensible à des stimulations localisées
spatialement. Comme nous l’avons vu dans la définition de l’organisation topologique des voies sensorielles,
les relations de proximité sont conservées tout au long d’une voie sensorielle. De ce fait, on assiste à une sorte
de projection des ensembles de récepteurs dans les voies sensorielles et surtout au niveau des cortex sensoriels
primaires. Ces projections ont pour conséquence une représentation spatiale des surfaces sensibles que l’on peut
comparer à une carte représentant les différentes portions des surfaces sensorielles à des échelles différentes. Ces
cartes s’appellent des topies sensorielles ; on parle de rétinotopie (pour la rétine), somatotopie (pour le corps) ou
tonotopie (pour la cochlée).
Les échelles de représentation des surfaces sensorielles sont influencées par deux facteurs principaux :
1. La structure du réseau : les réseau divergents (c’est-à-dire les réseaux pour lesquels un faible nombre de
cellules en contacte un nombre plus grand) agrandissent les représentations alors que les réseaux convergents
(c’est-à-dire les réseaux pour lesquels un grand nombre de cellules en contacte un nombre plus faible) les
diminuent.
2. La densité de récepteurs : les portions de surface sensible présentant une faible densité de récepteurs (c’està-
dire un faible nombre de récepteurs par unité de surface) seront moins représentées que celles présentant
une forte densité de récepteurs.
Les capacités de discrimination sont corrélées à la taille des représentations ; ainsi, les capacités de discrimination
tactile sont-elles moindres pour le mollet que pour la pulpe des doigts (principalement le pouce et l’index) et les
capacitiés de discrimination visuelle sont optimales au niveau de la fovéa (zone de la rétine où se projette le point
de fixation visuel) caractérisée par une forte densité de récepteurs et un réseau neuronal divergent.
Les codes de populations
Nous avons vu que le code unicellulaire est ambigü (une activité neuronale peut correspondre à plusieurs stimuli
différents) ; pour lever cette ambiguïté, il est donc nécessaire d’utiliser plusieurs populations de cellules. On parle
alors de code de populations. Ces activités multicellulaires entrent alors dans la définition neuronale de l’intensité
et la qualité d’une stimulation. Ces effets peuvent être démontrés à partir des courbes de seuil et d’accord des
différentes populations de cellules.
1. Codage de l’intensité
Lorsque l’on prend en compte plusieurs populations de cellules ayant des spécificités différentes au sein
d’une même modalité sensorielle, on se rend compte qu’en augmentant l’intensité de stimulation, on entraîne
l’activité de cellules qui sont de moins en moins spécifiques du stimulus utilisé. On parle alors de
phénomène de recrutement (cf. Fig.19). De cette façon, l’intensité de la stimulation, codée dans l’activité
unicellulaire, est aussi codée dans l’étendue de la population de cellules activées.
2. Codage de la qualité
De même, lorsque l’on prend en compte plusieurs populations de cellules ayant des spécificités différentes
au sein d’une même modalité sensorielle, on remarque qu’un stimulus de qualité donnée entraîne des activations
différentes dans chaque population (cf. Fig.20). C’est le cas par exemple des différentes familles de
cônes pour la vision (chaque famille est sensible à des portions différentes du spectre de la lumière visible)
ou des mécanorécepteurs dont nous avons parlé plus haut (cf. Fig.15). Les rapports d’activité sont constants
quelle que soit l’intensité de stimulation ; ce sont donc ces rapports d’activité qui rendent compte de la
qualité de la stimulation indépendamment de l’intensité de la stimulation.
Pour que ces rapports d’activité soient utilisés par les réseaux neuronaux, il est donc nécessaire qu’un processus
de comparaison des activités des différents populations soit réalisé dans les réseaux neuronaux. Nous
avons vu qu’un tel processus existe grâce aux champs récepteurs à antagonisme centre-pourtour. L’activité
de certaines cellules ganglionnaires de la rétine (les cellules dites «bêta») sont des exemples typique de
cette fonction. En effet, ces cellules possèdent des champs récepteurs à antagonisme centre-pourtour pour
FIG. 18 – Codage de l’intensité par une population de cellules. i : intensité de la stimulation, q : qualité de la
stimulation, A, B et C : différentes populaitons de cellules, spx : stimulus préférentiel de x, St : stimulus, ac :
activité cellulaire, pop : population de cellules.
lesquels le centre est principalement connecté à une famille de récepteurs alors que la périphérie est connectée
à une autre famille de récepteurs. La comparaison de l’activité dans chacune des populations permet
donc à ces cellules ganglionnaires de rendre compte de la couleur de la stimulation.
FIG. 19 – Codage de la qualité par une population de cellules. ac : activité cellulaire, q : qualité, A, B et C :
différentes populations de cellules, AX : activité de X.
4.2 Un exemple de voies sensorielles : les voies de la somesthésie
Les voies de la somesthésie sont le support de la sensibilité somatique qui comprend : une sensibilité tactile fine
(le toucher ou tact épicritique) et une sensibilité plus grossière incluant principalement les sensations de douleur
et de température (tact protopathique). Les fibres issues des récepteurs qui permettent ses sensibilités empruntent
les nerfs rachidiens pour la sensibilité du corps et les nerfs crâniens de la cinquième paire dits «trijumeaux» (ou
nerfs V) pour la sensibilité du visage.
L’ensemble des champs récepteurs des récepteurs de la sensibilité somatique d’un même nerf rachidien forment
le dermatome de ce nerf. Il s’agit donc de la portion de peau dont la stimulation sera transmise par un seul nerf.
La voie du tact épicritique
Les axones des mécanorécepteurs du tact fin arrivent au niveau de la moelle spinale et empruntent les faisceaux
des colonnes dorsales pour faire relais au niveau des cellules des noyaux des colonnes dorsales au niveau du bulbe
rachidien de l’encéphale. Les fibres en provenance de la partie inférieure du corps forment le tractus gracile de
Goll (tractus gracilis) et les fibres en provenance de la partie supérieure du corps forment le tractus cunéiforme
de Burdach (tractus cuneatus). Elles se terminent sur les noyaux associés : nucleus gracilis et nucleus cuneatus
respectivement. Les axones des cellules des noyaux des colonnes dorsales forment le lemnisque médial qui croisent
la ligne médiane (axe de symétrie du corps) avant de connecter les cellules du noyau ventral postérieur du thalamus
(région latérale). Les fibres en provenance du noyau du trijumeau rejoignent le lemnisque médial au niveau du
mésencéphale : toutes les informations sensorielles somesthésiques sont donc représentées au niveau du thalamus.
Les cellules relais du noyau spécifique du thalamus projettent au niveau du cortex somatosensoriel primaire situé
au niveau du gyrus postcentral.
FIG. 20 – Voies de la somesthésie : voie du tact épicritique et voie du tact protopathique. gpc : gyrus postcentral,
th : thalamus, nvp : noyau ventral postérieur du thalamus, lm : lemnisque médial, br : bulbe rachidien, tst tractus
spino-thalamique, ms : moelle spinale, fcd : faisceau des colonnes dorsales, ncd : noyaux des colonnes dorsales,
nt : noyau sensoriel principal du trijumeau, V : nerfs trijumeaux.
La voie du tact protopathique
Les axones des cellules réceptrices des sensations douloureuses et de température font un premier relais au niveau
spinal (partie latérale de la racine dorsale). Les axones de ces neurones croisent la ligne médiane (au niveau
spinal) vers le côté opposé et remontent dans le cordon latéral en tant que tractus spinothalamique latéral. Les
fibres spinothalamiques rejoignent le lemnisque médial au niveau du mésencéphale et une grande partie d’entre
elles se termine sur les cellules du noyau ventral postérieur du thalamus (région ventrale). Ces cellules projettent
ensuite vers le cortex somatosensoriel primaire.
Remarques
1. Ces exemples montrent que les informations sensorielles en provenance d’un côté du corps sont projetées
sur le cortex du côté opposé. Ce croisement des fibres des voies sensorielles (on parle de décussation) se
retrouve dans d’autres systèmes sensoriels et selon des modalités propres (croisement partiel des fibres pour
la voie visuelle ou projections bilatérales pour la voie auditive par exemple).
2. L’anatomie des voies sensorielles illustre bien les principes de projection topique de informations sensorielles.
3. L’activité des différents relais présents sur le trajet afférent des voies sensorielles dépend à la fois des stimulations
périphériques et d’influences centrifuges qui les modulent. C’est particulièrement vrai au niveau
du thalamus qui peut ainsi agir de façon à sélectionner les informations sensorielles qui seront transmises
au cortex.
4. L’intégration des informations sensorielles permettant les processus de reconnaissance, de discrimination
ou de perception ne s’arrête pas au niveau du cortex sensoriel primaire. De telles fonctions nécessitent
l’intervention de zones corticales qualifiées de cortex associatifs. La compréhension fine du fonctionnement
cortical dans de tels processus est un domaine de recherche actif et ouvert.
5 Pour en savoir plus
– Bear M.F. et coll. (2007) Neurosciences : à la découverte du cerveau 3me éd., éditons Pradel.
– Purves D. et coll. (2005) Neurosciences 3me éd., éditions De Boeck
– Kahle W. (2002) Atlas de poche d’anatomie. 3. Système nerveux et organes des sens 3me éd., Flammarion
Médecine-Sciences.
– Pezard L. (2005) Sentir - Manuel de physiologie sensorielle. I.